Способность сенсорных систем менять свою деятельность путем изменения количества

Графически изобразите схему облегчения в нервных центрах, сделайте соответствующие обозначения, дайте описание схемы и объясните механизм.

Окклюзия и облегчение. В зависимости от взаимного расположения ядерных и периферических зон разных нервных центров может проявиться при взаимодействии рефлексов явление окклюзии (закупорки) или облегчения (суммации) (рис.68).

Зав. кафедрой физиологии, профессор Миндубаева Ф.А.

Дата добавления: 2016-03-26 | Просмотры: 830 | Нарушение авторских прав

Источник

Структурно-функциональная организация сенсорных систем.

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

v Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

v Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

v Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

Периферический (рецепторный) отдел анализаторовпредставлен рецепто­рами. Его назначение — восприятие и первичный анализ измене­ний внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происхо­дит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболиче­ских процессов. Для рецепторов характерна специфичность (мо­дальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раз­дражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительной сенсорной системы приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы — звука и т.д. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно аф­ферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецеп­тивные поля могут иметь различное количество рецепторных об­разований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает боль­шую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность — способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации — т. е. способность приспосабливаться («привыкать») к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

• быстроадаптирующиеся (тактильные);
• медленноадаптирующиеся (терморецепторы);
• неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:
• изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация;
• изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур — капсулы рецептора, которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие- только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Проводниковый отдел сенсорной системывключает афферент­ные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), ко­торые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечива­ет проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: специфическим проекционным путем (прямые афферент­ные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соот­ветствующей проекционной зоне коры большого мозга); неспеци­фическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клет­кам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодей­ствие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изме­няют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Дата добавления: 2015-11-04 ; просмотров: 699 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источник

1.Учение и. П. Павлова об анализаторах. Рецепторный отдел анализаторов. Рецепторы: понятия, классификация, основные свойства и особенности, механизм возбуждения, функциональная мобильность.

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Периферический (рецепторный) отдел анализаторов

Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки.

Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.

Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.

Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.

Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя — световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс — механический и температурный, механический и химический и т. д.).

Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним:

контактные и дистантные.

Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).

Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).

Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.

Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) — потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа — постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном’ нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

Для первичночувствующих рецепторов:

I этап — специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;

II этап — возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);

III этап — электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

IV этап — генерация потенциала действия;

V этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов:

I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

IV этап — выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

V этап — возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;

VI этап — электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

VII этап — генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;

VIII этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность — способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации — т. е. способность приспосабливаться («привыкать») к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация;

изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие- только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

2.Проводниковый отдел анализаторов. Участие подкорковых образований в проведении и переработке афферентных возбуждений. Корковый отдел анализаторов. Процессы высшего коркового анализа афферентных возбуждений. Взаимодействие анализаторов.

Афферентные нейроны — это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, афферентные нейроны лежат в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганглий, коленчатый ганглий и т.п.). Исключением являются фоторецепторы — их афферентные нейроны лежат непосредственно на сетчатке.

Следующий нейрон, принимающий участие в обработке информации, расположен в спинном, продолговатом или в среднем мозге. Отсюда идут пути к таламусу. Исключением из этого правила является обонятельный анализатор — после обонятельной луковицы информация направляется сразу же в обонятельную кору, не заходя в таламус. От общего сенсорного коллектора (таламуса) информация поступает в соответствующие проекционные и ассоциативные зоны коры. Для каждого анализатора имеются свои конкретные участки, куда приходят импульсы от рецепторного аппарата. В проекционных зонах происходит декодирование информации, возникает представление о модальности сигнала, о его силе и качестве, а в ассоциативных участках коры — определение «что это такое?» — акцепция сигнала. Это происходит с участием процессов памяти.

Высшие отделы наряду с собственными рецепторными механизмами регулируют и процессы адаптации в рецепторах — привыкание. В основном, все рецепторы — быстро адаптирующиеся, поэтому они реагируют на начало воздействия стимула и на окончание его действия. Часть рецепторов — медленно адаптирующиеся, поэтому постоянно реагируют на стимул. Например, быстро адаптируются рецепторы обоняния, вкуса, но медленно адаптируются рецепторы боли (ноцицепторы).

Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

спинальный или стволовой (продолговатый мозг);

соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Свойства коркового отдела анализаторов

1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова — «ядро» и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.

2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.

3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.

Взаимодействие анализаторов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление.

Взаимодействие анализаторов осуществляется на различных уровнях — спинальном, ретикулярном и таламо-кортикальном. Особенно широкая интеграция сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие нейроны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных областей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов.

Источник